Biologie

Bester Führer zum Stamm der Bryozoen

Der Stamm der Moostierchen (Bryozoa) ist zweifellos die größte und am weitesten verbreitete Gruppe unter den Lophophoren. Dieser Stamm umfasst etwa 4.000 lebende Arten und ist eine der wichtigsten Tiergruppen.

Trotzdem ist sie weniger bekannt als andere Tiergruppen. Dieser Artikel befasst sich mit der Anatomie, Physiologie, individuellen Morphologie, Ökologie und phylogenetischen Klassifizierung dieser Tiergruppe.

Was ist der Stamm der Bryozoen?

Es handelt sich um koloniale, sessile (am Substrat befestigte) Lebewesen von winziger Größe (ca. 0,5 mm), die im Allgemeinen von einer Schutzhülle bedeckt sind, die eine Öffnung freilässt, durch die der Lophophor, ein gruppenspezifisches Organ, austritt.

Das Phylum Bryozoa ist ein einfaches Lebewesen, bei dem das Coelom den größten Teil der Körperhöhle einnimmt; Atmungs-, Ausscheidungs- und Kreislauforgane sind nicht zu erkennen, was möglicherweise auf die Größe dieser Organismen zurückzuführen ist. Der Verdauungsapparat, der U-förmig ist, ist zu erkennen.

Es gibt drei Klassen des Stammes der Bryozoen: Phylactolaemata, Gymnolaemataund Stenolaemata.

Die meisten der heutigen Moostierchen, von denen praktisch alle marin sind, werden als Gymnolaemata klassifiziert. Die Tiere der Klasse Phylactolaemata sind allesamt Süßwasserorganismen mit nur etwa 50 Arten, während die Organismen der Klasse Stenolaemata einige moderne marine Arten und über 500 fossile Arten umfassen.

Morphologie des Stammes der Moostierchen (Bryozoa)

Die Morphologie der einzelnen Kolonien variiert je nach Art und, was noch wichtiger ist, je nachdem, zu welcher Klasse sie gehören. Einige sind meist kasten- oder ovalförmig, einige sind röhrenförmig (je nach Art).

Im Allgemeinen sind sie durch eine Schutzhülle (Zoecium) geschützt, die aus Chitin und Proteinen bestehen kann (wie bei den Gymnolaemata, Ordnung Anasca) oder aus einer Kalziumkarbonathülle, auf der sich eine Kutikula befindet (wie bei den Gymnolaemata, Ordnung Ascophora); die Dicke dieser Kalkschicht variiert stark zwischen den Arten.

Die Individuen, die sich der Nahrungsaufnahme widmen (Autozooide), haben bei allen Arten, unabhängig von der Bedeckung, eine Öffnung, durch die der Lophophor austritt. Einige der fortgeschritteneren Tiere haben sogar eine Abdeckung, um diesen Eingang zu schützen.

Das Verdauungssystem, die Muskelfasern und der Funiculus, eine Röhre aus Peritonealgewebe, die hauptsächlich der Nahrungsverteilung dient, befinden sich im Inneren der Schutzhülle, während das Coelom den größten Teil des Lochs einnimmt.

Aufgrund des Vorhandenseins der Lophophore wird der Stamm der Moostierchen zu den Lophophoren gezählt. Es handelt sich um eine Krone aus Tentakeln verschiedener Formen, die in der Höhle des Tieres verbleibt und zur Nahrungsaufnahme entwickelt wurde; sie ist in der Regel kreisförmig und besteht aus einer Reihe von Tentakeln mit Wimpern und einem Kanal in der Mitte, durch den die Nahrung zur Basis des Lophophors gepresst wird, wo sich der Mund befindet.

In den Tentakeln befinden sich längliche Muskelfasern, Nerven und ein kleiner Teil des Coeloms. Der Anus, der auch in der Lophophore zu finden ist, befindet sich am Ende des Verdauungssystems.

Die Lophore von Süßwasser-Filaktolematen ist nicht rund, sondern hufeisenförmig. Die Muskelfasern, die das Coelom durchziehen, helfen dabei, die Lophore umzudrehen und in ihre Höhle zurückzubringen. Das Nervensystem besteht aus einem Ring, aus dem Nerven entspringen, die vor allem zu den Tentakeln, aber auch zu anderen Teilen des Organismus führen.

Merkmale des Stammes der Bryozoen

Der Stamm der Moostierchen (Bryozoen) kommt häufig in Küstenmeeren vor, wo sie auf Felsen, Muscheln, Algen und anderen Oberflächen wachsen.

Einige Arten bilden stolonisierende Kolonien, die meisten jedoch verkrustende oder baumartige Kolonien, die auf der Verschmelzung benachbarter Zooide beruhen. Die dorsale Oberfläche liegt auf dem Substrat oder anderen Zooiden, während die ventrale Oberfläche unbedeckt ist und als Frontalfläche bezeichnet wird.

Es gibt Arten mit wenig Kalk, die arboreale Kolonien bilden, wie Bugula, bei denen die Zooiden in einer Doppelreihe miteinander verschmolzen sind; die überwiegende Mehrheit der Arten ist jedoch verkrustet und klebt mit dem dorsalen Teil am Substrat, während der ventrale oder frontale Teil freiliegt, auf dem sich die Öffnung des Lophophors befindet.

Aufrechte Blattkolonien können auch durch eine Schicht von Zooiden oder zwei Schichten gebildet werden, die durch den dorsalen Teil der Zooiden verbunden sind.

Die Phylum Bryozoen kommunizieren untereinander über Poren in ihren Wänden. Der Durchgang von Coelomflüssigkeit durch diese Löcher wurde bei einigen Arten beobachtet, obwohl sie im Allgemeinen durch spezifische Zellen behindert werden, von denen einige mit dem Funiculus verbunden sind. Es wurde nachgewiesen, dass Lipide von den fressenden Zooiden durch den Funiculus fließen.

Die Struktur der Tiere ist zwar grundlegend, aber es wurde nachgewiesen, dass zumindest einige Arten (Electra, Membranipora) ein koloniales Nervensystem besitzen; die Nerven eines Individuums fließen durch die Poren und verbinden sich auf irgendeine Weise mit den Nerven eines anderen Zooids. Bei Gefahr kann dieses Nervensystem die Lophophoren zurückziehen.

Die Kolonien des Stammes der Moostierchen sind oft polymorph, d. h. sie enthalten Zooide verschiedener Morphologien. Die Typ-Zooiden sind diejenigen, die sich ernähren können, die so genannten Autozooiden, und die Kolonien bestehen größtenteils aus diesen Zooiden. Individuen, die sich verändert haben, werden als Heterozooide bezeichnet.

Einige Bryozoen des Stammes sind für die Kolonieanbindung in Form von Stolonen, Befestigungsscheiben, rhizoiden Strukturen usw. angepasst; es handelt sich um extrem kleine Individuen, bei denen nur die Körperwand und das funikuläre Gewebe im Inneren sichtbar sind. Die fortschrittlichsten Moostierchen, die Cheilostomaten, haben Heterozoide zum Schutz ihrer Kolonien entwickelt. Die Avicularia und Vibraculae sind wie folgt:

Avicularia: Sie sind etwas kleiner als die Autozooiden und haben ein hochentwickeltes Operculum, das als Kiefer dient, um die Kolonie vor Angriffen von kleinen Lebewesen und Larven anderer Arten zu schützen, die sich an der Kolonie festsetzen können. Diese Avicularia können sessil oder gestielt sein, in diesem Fall führen sie schnelle Bewegungen wie ein Vogelpicken aus. Bei einigen Bugula-Arten wurden sie auch zur Verteidigung gegen größere Lebewesen wie Amphipoden und Polychaeten entdeckt, deren Anhängsel in den Kiefern stecken bleiben würden.

Vibraculae: In diesem Beispiel ist das Operculum in einen Faden oder eine Borste umgewandelt, der/die die Kolonie bei seiner/ihrer Bewegung von Trümmern und Larven aus den benachbarten Kolonien befreit.

Physiologie des Stammes der Bryozoen

Der Stamm der Moostierchen ernährt sich, indem er seine Lophore nutzt, um im Wasser schwimmende Nahrungspartikel zu fangen. Der Lophophor ähnelt einem Kranz von Tentakeln und wird durch eine Erhöhung des Drucks der Coelomflüssigkeit gebildet, die durch Muskelbewegungen im Inneren des Organismus verursacht wird.

Bei Organismen mit weicher oder flexibler Hülle sind diese Muskeln an diesen Wänden befestigt und bewirken bei ihrer Kontraktion einen Anstieg des Drucks der Coelomflüssigkeit, während bei Tieren mit starrer Kalkhülle eine Chitinmembran an der Vorderwand vorhanden ist, an der die Muskeln befestigt sind; bei ihrer Kontraktion wölbt sich diese Hülle, wodurch der Druck der Coelomflüssigkeit ansteigt und die Lophore entsteht.

Die Ausstülpung der Lophore bei Rundmäulern wird durch einen besonderen Prozess verursacht, der derzeit noch erforscht wird. Es ist bekannt, dass Muskeln zum Einsatz kommen, aber die Körperwand nicht verformt wird. Für das Zurückziehen sind die Lophophore-Retraktor-Muskeln verantwortlich, die an der Lophophore befestigt sind und sich zusammenziehen, um die Lophophore in die Körperhöhle zu drücken.

Die Lophore besteht aus Tentakeln, die mit Wimpern versehen sind, und durch die Bewegung dieser Wimpern werden Nahrungspartikel zum Mund gezogen. Sie erzeugen eine Strömung, die das Wasser zur Basis des Trichters treibt, wo es zwischen den Tentakeln herausgedrückt wird.

Es gibt mehrere aktuelle Forschungspublikationen, die sich mit der Größe der Beutetiere des Stammes der Bryozoen befassen, von denen die meisten zwischen 2 und 10 m lang sind. Viele Arten sind in der Lage, den von den Lophophoren gebildeten Trichter zu verdrehen, um zusätzliche Nahrung zu finden.

Die Flimmerhärchen im Rachen verarbeiten die Nahrung, die dann in den Magen weitergeleitet wird, der den größten Teil des Verdauungstrakts einnimmt. Hier findet die Verdauung statt, sowohl extrazellulär als auch intrazellulär.

Die Atmung wird von der Körperwand selbst erzeugt, da es keinen speziellen Mechanismus für die Atmung gibt. Die Coelomflüssigkeit ist für den Transport von Gasen, Nahrung und Abfallstoffen verantwortlich. Der Funiculus transportiert die Nährstoffe zwischen den Menschen, zumindest teilweise.

Die Befruchtung des Stammes der Bryozoen

Die meisten Moostierchen sind Zwitter, d. h. sie haben beide Geschlechter im selben Zooid und sind im Allgemeinen proterandrisch (die männlichen Organe entwickeln sich vor den weiblichen), aber es gibt auch einige zweihäusige Arten mit getrennten männlichen und weiblichen Zooiden.

Die Befruchtung wurde nur bei einigen wenigen Anasci beobachtet, und das Sperma wird durch die Spitzen einiger Tentakel abgegeben.

Die supraneurale Pore ist eine Pore im Rücken, durch die die Eier abgeworfen werden können. Nur einige wenige Arten geben ihre Eier ins Meer ab, während die meisten Meeres- und Süßwasserarten sie bebrüten, so dass das Ei durch die Pore in eine Kammer gelangt, wo es sich entwickelt.

Aus den Eiern, die im Wasser heranwachsen, bilden sich Cyphonaute-Larven. Die Jungtiere der Filaktolematen entwickeln sich in einem Embryosack, der an der Körperoberfläche entsteht.

Die Befruchtung bei Ascomorphen wurde noch nicht beobachtet, aber man nimmt an, dass sie relativ kurz nach dem Eintritt des Eies in die Kammer stattfindet. Die meisten Cheilostomata haben solche Kammern, die als Ovizellen bezeichnet werden.

Sie befinden sich in der Regel am distalen Ende eines Zooids, an der Grenze zwischen zwei benachbarten Zooiden, und bestehen aus einem kugelförmigen Ooecium, das aus zwei Schichten besteht, der inneren, die Entooecium genannt wird, und der äußeren, die Ectooecium genannt wird; beide können verkalkt oder eine oder beide können häutig sein.

Obwohl die Fortpflanzung bei einigen Arten saisonal erfolgt, findet sie bei den meisten Arten das ganze Jahr über statt.

Der Embryo des Stammes der Moostierchen entwickelt Flimmerhärchen und wird zu einer freischwimmenden Larve. Einige Arten erzeugen veränderte cyphonaute Larven. Sobald sie freigelassen werden, schwimmen die Larven zum Licht, was die Verbreitung der Arten zu fördern scheint, da sie an die Oberfläche gelangen, wo die Wasserbewegungen größer sind.

Dieses Wanderungsstadium ist kurz, und sie klammern sich schnell an das Substrat. Wenn die Larve das Substrat erreicht, untersucht sie es mit ihren Flimmerhärchen und krabbelt weiter, bis sie eine bessere Stelle zum Anhaften findet. Es entsteht ein erster Zooid, die so genannte Ancestrula, die bald zu einem funktionstüchtigen Zooid mit Nahrungsaufnahmefähigkeit heranwächst und sich im Allgemeinen deutlich von den nachfolgenden Zooiden unterscheidet.

Da die Fortpflanzungszyklen des Stammes der Moostierchen so unterschiedlich sind, ist es unmöglich, eine allgemeine Regel aufzustellen; in unseren Breitengraden ist es jedoch normal, dass zu Beginn des Frühjahrs, wenn die Tageslichtstunden zunehmen, ein bedeutendes somatisches Wachstum stattfindet, das mit der Fortpflanzung der Art seinen Höhepunkt erreicht.

Koloniebildung beim Stamm der Moostierchen (Bryozoen)

Nach der Anheftung durchläuft die Larve eine Metamorphose, aus der das erste Mitglied der Kolonie, die Ancestrula, hervorgeht, die sich morphologisch von den anderen Zoiden unterscheidet. Aus ihr entstehen durch Gemmation Heterozooide. Dieser Prozess ist von Art zu Art unterschiedlich; im Allgemeinen werden Knospen gebildet, aus denen neue Individuen hervorgehen.

Zooide sind kurzlebig und werden durch Regeneration ersetzt. Ihr Körper komprimiert sich dramatisch, ihr Gewebe gerät in Unordnung, und sie können sogar phagozytiert werden; das Magengewebe verwandelt sich in eine bräunliche Masse, die als brauner Körper bekannt ist.

In der Wand dieses Tieres wächst eine Knospe, aus der ein neues Individuum hervorgeht, das den braunen Körper in sich aufnehmen kann. Die individuelle Degeneration wird logischerweise durch das Alter verursacht, aber auch die Umweltbedingungen scheinen eine wichtige Rolle zu spielen.

Phylactolemates vermehren sich während der Kolonieentwicklung ungeschlechtlich über Statoblasten. Die Knospen entstehen am Funiculus und verwandeln sich in eine steife Membran, die undifferenzierte, dottergeladene Keimzellen enthält.

Die Evolution des Stammes der Bryozoen

Die meisten Bryozoen sind Phylaktolematen. Zu den primitiven Merkmalen gehören röhrenförmige Zooide, eine Öffnung am vorderen Ende, ein hufeisenförmiger Lophophor und das Fehlen von Heterozoiden.

Aus dem Kambrium stammt das erste bekannte Fossil des Stammes der Bryozoen. Die Cheilostomaten, die heute die zahlreichste Gruppe der Meerestiere sind, entwickelten sich während der Jurazeit.

Es handelt sich um Lebewesen mit hohem Anpassungserfolg, die sich an viele Arten von harten Oberflächen anheften und diese dabei oft durchbohren.

Sie sind weithin bekannt für ihre Häufigkeit auf Schiffsrümpfen und die daraus resultierenden wirtschaftlichen Probleme. Antifouling-Mittel wirken bei diesen Arten oft nicht, da sie sich durch chemische Perforation an das Substrat anheften und, einmal angeheftet, das anschließende Anhaften von Algen und anderen Organismen fördern.

Das Vorhandensein von Stacheln und deren zunehmende Komplexität sowie die Entwicklung von Heterozooiden, die so komplex sind wie die Avicularia, sind Merkmale, die auf eine Evolution hindeuten, ebenso wie die Verringerung der membranösen Frontalregion und ihre Ersetzung durch eine kalkhaltige Oberfläche. Folglich sind die Ascophoren zweifellos am weitesten entwickelt, gefolgt von den Anasci.

Der Stamm der Moostierchen ist bei der Anheftung an homogene Substrate nicht sehr selektiv, aber wenn das Substrat reichhaltig ist, zeigen die Moostierchen je nach Art eine bemerkenswerte Vorliebe für verschiedene Arten von Substraten. Die meisten Arten scheinen bewegliche Substrate wie Algen für die Anhaftung zu bevorzugen.

Dies erscheint plausibel, denn auf einem beweglichen Substrat ist der Zugang zu nachfließendem Wasser mit mehr Schwebeteilchen, die als Nahrung dienen, größer.

Das Phylum Bryozoen ist auch häufig an Orten mit Wasserströmungen anzutreffen, wo die Ernährung dieser Lebewesen gefördert wird. Temperatur- und Salzgehaltsunterschiede scheinen mit Unterschieden im Tiefenbereich, in dem Moostierchen vorkommen, zusammenzuhängen, wobei die Tiefe nur ein Teilaspekt ist.

Seeigel und bestimmte Fische ernähren sich von Bryozoen, aber ihre Hauptfeinde sind kleine, hochspezialisierte wirbellose Tiere wie Nacktschnecken und Pyknogoniden. Ein bekanntes Beispiel ist Adalaria proxima, die das Moostierchen Electra pilosa, einen Epiphyten von Fucus serratus, frisst.

Klassifizierung des Stammes der Moostierchen (Bryozoa)

  • Klasse Phylactolaemata. Süßwasser mit zylindrischen Zooiden und einem hufeisenförmigen Lophophor. Die Zooiden sind nicht verkalkt. Die Individuen haben ein durchgehendes Coelom. Es gibt keinen Polymorphismus.
  • Die Klasse der Stenolaemata. Moostierchen aus dem Meer. Die Zooide sind röhrenförmig und haben Wände, die bereits verkalkt und miteinander verbunden sind. Die Öffnungen sind endständig.
  • Die Gymnolaemata sind eine Klasse. Die Mehrheit ist marin. Wegen des Polymorphismus. Lophophore in einem Kreis.
  • Ordnung Ctenostomata. Kolonien stoloniferenartig oder kompakt. Mit nicht verkalktem Exoskelett. Die Öffnung, durch die der Lophophor austritt, hat kein Operculum.
  • Ordnung Cheilostomata. Kastenförmige Zootiere. Mit kalkhaltigen Wänden. Die Öffnung, durch die der Lophophor austritt, hat ein Operculum (außer bei der Gattung Bugula). Sie können Avicularia, Vibraculae oder beides haben. Die Eier werden normalerweise in Eizellen ausgebrütet (spezielle Strukturen, die diese Funktion erfüllen).
  • Unterordnung Anasca. Die Vorderwand ist häutig.
  • Unterordnung Ascophora. Die Vorderwand ist verkalkt.
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